光合作用（光合作用是怎样具体进行的？）

光合作用（光合作用是怎样具体进行的？）

春夏交际之间，阳光明媚，四处一片生机盎然，即便我们现在处在疫情的封锁之下，但是生命的故事又一次在萌发！

当我第一次知道植物光合作用可以产生我们赖以生存的能源物质（糖类）时，我就一直想入非非：如果人也只需要晒晒太阳就“饱了”，是不是会很美好！

显然，这只不过是年少时的我，在毫无基础的前提下，漫无目的地遐想。

然而，实际上，我的这种想法其实很多伟大的科学家早就“畅想”过了。

而针对光合作用的重大科学研究，就足足诞生了六枚诺尔贝奖，可见光合作用对于人类认知世界的重要性。

发现光合作用历史年鉴

（编注：其中含有很多专业词语，不懂不要紧，快速略过即可）

17世纪以前，人们看到植物将根系插入土壤，故不假思索地认为，植物生长的所有元素应该都来自于土壤。

17世纪中叶，荷兰科学家Van Helmont在大盆里种了一颗柳树，然后连续给它浇水，等柳树长大以后，他将柳树称重得到75kg，而土壤基本没变化，只有0.1kg差别。

Helmont的试验

Helmont很好奇植物额外多出来的74.6kg应该来自哪？但是，很可惜，他简单地认为这部分重量来自灌溉的水。

而1771年，英国化学家JPriestley将老鼠和蜡烛放在一个密闭的钟罩里，老鼠很快会死亡，而蜡烛会熄灭。随后，他在密闭钟罩里放了植物，结果老鼠没有死，而蜡烛也不会熄灭。

Priestley的试验

于是，Priestley得出结果：“植物可以净化空气！”

但是，令Priestley比较苦恼地是，他后来重复了好多试验，结果并不能总得到一致的结论。

那是因为他第一次做实验时，是在有光照的情况下做的，而其它几次却是没有在光照下进行的。

后来，荷兰医生J. Ingenhousz通过多次试验，指出了这一点。

也就是，从那开始，光合作用被人类发现了。

1782年，瑞士人Jean Snebier用化学方法发现：二氧化碳是光合作用必需物质，氧气是光合作用产物。

1804年，瑞士人N. T. De Saussure通过详细试验和称重，证实光合作用还有水参与反应。

1864年，J. V. Sachs发现照光叶片遇碘会变蓝，证明光合作用形成碳水化合物（淀粉）。

也就是说，人们到此之时，基本知道光合作用的原料是空气中的二氧化碳和土壤中的水，通过光照，产物有糖和氧气。

但是，人们对于光合作用的具体机制还不清楚。

上世纪初，随着显微镜等技术的发展，终于在1915年，Wilstatter提取出植物的光合作用的结构单位——叶绿体。

于是，Wilstatter获得了诺尔贝奖（第一枚）。

Wilstatter

随后不久，英国和德国的科学家，用藻类做实验表明，光合作用可以分为两个阶段：需要光参与的光反应阶段和不需要光的暗反应阶段。

上世纪中叶，M. Calvin等人用同位素碳研究光合反应，详细阐明了二氧化碳中碳的去向。

因其试验方法对于以后的分子生物研究，具有重大意义，同时也为进一步阐述光合作用，于是1961年，M. Calvin获得诺贝尔奖（第二枚）。

M. Calvin接受诺贝尔奖现场

后来，人们运用类似方法，确定了光合作用中的两条途径：C4途径（甘蔗、玉米等植物的光合作用途径）和景天科酸代谢途径（菠萝等植物的光合作用途径）。

但是，此时人们因为试验的复杂性，还没有发现完整发现植物界最为常见的C3途径。

1954年，美国科学家D. I. Arnon等通过试验分析认为，光反应可以产生一种“同化力”去推动暗反应进行，而暗反应的的实质就是利用这种“同化力”将无机碳（二氧化碳）转化为有机碳（糖）。

1960年，Hill等人提出了双光系统的概念，把吸收长波光的系统称为光系统Ⅰ（PSⅠ），吸收短波长光的系统称为光系统Ⅱ（PSⅡ）。

1965年，R. B. Woodward在实验室人工合成叶绿素分子，被授予诺贝尔奖（第三枚）。

R. B. Woodward

1980年代末期，Deisenhofer等测定了光合细菌反应中心结构，取得了解膜蛋白复合体细节及光合原初反应研究的突出进展，获得了1988年的诺贝尔奖（第四枚）。

1992年，Marcus因研究包括光合作用电子传递在内的生命体系的电子传递理论而获得诺贝尔奖（第五枚）。

Marcus

1990年代末，催化光合作用的光合磷酸化和呼吸作用的氧化磷酸化的酶的动态结构与反应机理研究获得了重大进展。Walker和Boyer获得了1997年的诺贝尔奖（第六枚）。

光合作用的过程

如果将植物的叶片放在显微镜下，我们可以看到在植物植物里有着一个个绿色小体，此乃绿叶体。

而如果将这些叶绿体再放大，即可看见里面堆着一个个扁平的类囊体，而这些类囊体就是光合反应的关键所在。

叶绿体内包含着类囊体

类囊体是扁平单层膜结构，其上有光合色素

类囊体是单层膜结构，上面存在着光合色素和电子传递链的结构组分。

光合色素是将光能转化为化学能的重要基础，包括叶绿素和类胡萝卜素。

其中，叶绿素分为叶绿素a和叶绿素b，其比例大约为3:1，而总叶绿素和类胡萝卜素的比例也约为3:1。

叶绿素中，只有极少部分的叶绿素a具有将光子转化为化学能的作用（中心色素），而其它的所有光合色素（聚光色素）则唯一的作用是收集光子并将其传递给前者（中心色素）。

当光子照射在类囊体上，类囊体上绝大多数光合色素（聚光色素）会收集它，并将其传递给那些可以转化光子的叶绿素。

光量子照射在光合色素上

中心色素包括光能转换色素分子、电子受体和电子供体。

当中心色素的光能转换色素分子被光子激活后，其会释放电子给电子受体，而自身带正电荷（处于氧化态），而电子受体带负电荷成还原态。

随后，光能转换色素分子会从周围的电子供体摄取电子，成为还原态。

如此，当氧化-还原反应不断地进行，电子就在一个个受体、供体间进行了传递，直到传递给最终的电子供体。

我们常见的能够释放氧气的光合作用系统中，都具有长波光系统（PSⅠ）和短波光系统（PSⅡ）两个光系统。

光系统Ⅰ（PSⅠ）能被波长700 nm的光激发，又称P700；光系统Ⅱ（PSⅡ）吸收高峰为波长680 nm处，又称P680。

PSⅠ和PSⅡ承担着电子传递和氢离子（质子）传递任务。

当电子到达PSⅡ系统时，PSⅡ上的放氧复合体(oxgen-evolving complex)会将一分子水分解为两分子氢离子和一分子氧气。

当电子达到质体醌（PQ）通过循环机制，又在类囊体内释放一个氢离子。

如此，就在类囊体的两侧建立氢离子浓度差（内高-外低）。

细胞色素b6f复合体将质子醌中的电子又传给质体蓝素（PC），而后者又将电子传递给PSⅠ。

而PSⅠ又经过一系列流程，最终将电子交给铁氧还蛋白（Fd），而电子最终在还原酶的处找到自己的归宿。

但是，电子在传递链上走了一趟以后，原本类囊体内外的氢离子浓度是一致的，而现在变成囊内氢离子浓度高于囊外。

而在囊膜上，有一种叫做ATP合成酶的特殊结构蛋白。

它上面有氢离子通道，当氢离子因为浓度差，而流向类囊体膜外时，它可合成ATP。

而ATP是生物化学能界的流通货币，生物通过使用ATP可以完成一系列耗能的代谢反应，比如合成糖类等。

于是，光合作用也就完成了！

结语

从上述过程可以看到，光合作用看似很普通，实则是生物亿万年“打造”的结果。

除了我们常见的植物可以进行光合作用，其实，细菌也可以。

实际上，按照进化学观点，细菌等更原始简单的生物，是最早一批进行光合作用的生物。

后来的蓝藻（原核生物）则是在其基础上，一点点继承的，只不过蓝藻选择了释放氧的方式（细菌光合作用不产氧气）。

植物们又是从蓝藻身上继承了其光合作用的本领的，只不过植物以叶绿体的方式，来高效完成该过程（蓝藻没有叶绿体结构）。

地球上的食草动物们，则是依靠消化植物所产生的有机物来存活。

食肉动物，又通过依赖食草动物过日子。

没有光合作用的生命故事，是黯然失色的，是没有希望的！